Mer om myrorna med socialkromosomen

Vet inte riktigt om det framgår av bloggen, men själv använder jag genuttrycksmetoder för att studera diverse egenskaper hos höns. Så den korta biten om genuttryck i artikeln om myrorna intresserade mig lite extra. Och för några år sedan publicerade några av samma gäng en artikel om genuttryck hos samma myror. Och till skillnad från Nature-artikeln är den här i PLOS Genetics, vilket betyder att den är fri att läsa och kopiera för alla: Genome-Wide Expression Patterns and the Genetic Architecture of a Fundamental Social Trait.

De jämförde mRNA mellan BB– och Bb-arbetsmyror från 20 kolonier med fler än en drottning. Resultatet var inte direkt överväldigande: de fann 39 gener vars uttryck skilde sig åt, bland dem gener som liksom Gp-9 kodar för luktreceptorer. Men när de väl hittat den stora inversionen som gör området till Gp-9 till en supergen faller de här resultaten i ett lite annat ljus: det visar sig nämligen att 70% av de gener som skiljer sig i uttryck ligger just i området med inversionen vilket är betydlig fler än de ungefär 5% av alla gener de mätte som ligger där. (Med liknande resultat för jämförelser mellan drottningar och hanmyror i den nya artikeln.)

Det här är ett enrichment test (kanske anrikningstest på svenska) vilket är väldigt vanligt i genuttrycksbranschen. Det jämför helt enkelt hur många gener av en viss kategori som dyker upp med hur många en skulle vänta sig av ren slump. Ofta är det inget vidare test, men det här tror jag är en situation där det passar rätt bra. Det finns ingen särskild anledning att tro att gener som skiljer sig mellan myror med olika variant av Gp-9 skulle ligga på något särskilt ställe i genomet, om det inte vore för den här typen av stora omflyttningar runt genen själv. Det är förmodligen ett exempel på att när inversionen väl har hänt och det inte kan bli några överkorsningar i området så kommer alla möjliga varianter att ärvas tillsammans med Gp-9-allelen, just för att de inte kan rekombineras bort från varandra.

Litteratur

Wang J, Ross KG, Keller L. (2008) Genome-Wide Expression Patterns and the Genetic Architecture of a Fundamental Social Trait. PLOS Genetics 4 e1000127. doi:10.1371/journal.pgen.1000127

En supergen och en socialkromosom

Om en lite udda kromosom med en gen som styr könsbestämning kan heta könskromosom så borde en lite udda kromosom med en gen som styr socialt beteende kunna heta socialkromosom. Det är nämligen så att vissa myror har en sådan. Det är dagens artikel: John Wang m. fl. A Y-like social chromosome causes alternative colony organization in fire ants. Solenopsis invicta (red imported fire ant) är en art myror som finns kommer från Sydamerika men finns lite varstans i Nordamerika, Asien och Oceanien. De lever i kolonier med drottning och sterila arbetare men de finns i två varianter: kolonier som bara har en drottning och kolonier som kan ha flera. Det förstnämnda kallas ett monogynt samhälle och det senare ett polygynt. Är det inte lustigt hur ord som ”polygyn” eller ”promiskuös” betyder helt olika saker beroende på vilken djurart det handlar om? Turligt nog för myrorna är det inte så lätt att dra några direkta paralleller mellan deras sociala system och mänskliga samhällen. De slipper förhoppningsvis de skvallertidningsrubriker som bland annat zebrafinkar och sorkar drabbas av.

Hur som helst varierar det sociala systemet inom arten och det verkar styras av ett mendelianskt anlag som kartlagts till genen Gp-9 som kodar för en luktreceptor. Kanske ändras något i den kemiska kommunikationen mellan drottning och arbetsmyror. Den har två varianter: låt oss följa författarna och kalla dem B och b. Arbetsmyror är diploida som vi: alla kromosomer i två kopior. Hanarna är haploida: bara en kopia. Samhällen av bara BB-myror har en drottning, medan samhällen där det också finns Bb-myror kan ha flera. Myror med genotypen bb verkar inte överleva, hanar som bara har b klarar sig. Förutom det sociala är det andra skillnader mellan myror med olika Gp-9-varianter: storlek, lukt, hur många ägg drottningar lägger och hur många spermier hanar producerar. Tidigare genetiska undersökningar av området kring Gp-9 tyder på att det finns ett block där det inte blir någon överkorsning; det är det som är rubrikens supergen. Det finns några exempel på supergener (”super” i det här fallet betyder bara att det är större enheter än en gen som tillsammans orsakar en bunt korrelerade egenskaper) i blommor och fjärilar.

Så författarna vill veta om Gp-9 verkligen ligger i en supergen. Hur tar en reda på det? Genom att leta efter rekombinationer, naturligtvis! Här kommer en gammal bild från Thomas Hunt Morgan igen. Här är ett kromosompar under meios, även känt som reduktionsdelning, även känt som när ägg eller spermier bildas:

Morgan_crossover_1

Det här är alltså vad som händer lite då och då när celler delar sig för att bilda könsceller: kromosomerna i ett par som vanligtvis ärvs som enheter bryts upp, korsas och sätts ihop igen. Resultatet blir två rekombintanta kromosomer. Om det finns en massa genetiska varianter som skiljer kromosomerna åt (och det finns det; alla realistiska genom är fulla med variation) så bär de rekombinanta kromosomerna på nya kombinationer av variationer som inte fanns förut. Så hur kan en se rekombinationer? Jämföra genetiska markörer mellan föräldrar och avkomma! Författarna sekvenserade dna från familjer av drottningar och deras söner. De använde en sorts massivt parallell sekvensering som läser av DNA-sekvensen på väldigt många korta bitar från godtyckliga ställen i genomet och hittade några tusen genetiska markörer. Markörer som ligger på samma kromosom tenderar att ärvas tillsammans, så de kunde se 16 grupper av markörer som motsvarar S. invictas 16 kromosomer. Och på en av kromosomerna ett område helt utan rekombinationer som de uppskattade till 12.7 miljoner baser långt. Där är supergenen.

Områden utan rekombination kan bero på att den ena kromosomen (det skulle i det här fallet vara b-varianten) drabbats av någon storskalig mutation som gör att den inte passar med den andra (B) längre och därför inte kan korsas med den. Så hur kan en se storskaliga omflyttningar på en kromosom? Måla kromosomen och titta på den i mikroskop! De tillverkade alltså fluorescensmärkta dna-bitar med olika färg som täckte supergenen och tittade på kromosomer från myror med B- och b-varianterna i fluorescensmikroskop. Och mycket riktigt: på b-kromosomer kommer sekvensen i omvänd ordning. Det är alltså en bit dna som sitter vänt åt motsatt håll: en stor inversion, minst 9.3 miljoner baser. Det är en mutation som kan hända då och då vid överkorsning och förhindrar i fortsättningen överkorsning mellan kromosomer med och utan inversionen.

Så det är frågan om en stor mutation som tar upp ungefär halva kromosomen och muterar och ärvs som en enhet. Paradoxalt blir det samtidigt extra intressant att veta vad olika varianter inom supergenen gör och extra svårt att få veta, just för att den muterade delen av b-kromosomer alltid ärvs tillsammans som ett block.

Litteratur

Wang J, Wurm Y, Nipitwattanaphon M, Riba-Grognuz O, Huang Y-C, Shoemaker D, Keller L. (2013) A Y-like social chromosome causes alternative colony organization in fire ants. Nature 493 ss. 664-668 doi:10.1038/nature11832