Jag läste Johan Frostegårds bok om evolutionen och människan över jul. Frostegård är allmänbildad och skriver småtrevligt om lite allt möjligt — lite om människans förhistoria, evolutionära öppna frågor som sexuell fortplantning, altruism, typiskt mänskliga egenskaper, två kapitel om syfilis, plus författarens syn på vetenskaps-, medvetande- och moralfilosofi. Samt Gud och Bob Dylan. Det är kul med en bok om evolution som har så många skönlitterära citat. Det bästa kapitlet är nog kapitel 18, ”Immunologi, evolutionen och jag” som berör hans egen forskning.

Men jag har ett par invändningar. Det går för fort. Jag hänger inte med. Boken stannar aldrig särskilt länge på något ämne. Men det finns ett övergripande tema: att olika ämnen — medicin, moral, nationalekonomi, humaniora — skulle tjäna på en evolutionär analys. Tyvärr är den evolutionära analysen i boken ibland inte särskilt bra. Här är två exempel i detalj:

Så här står det på sidan 89 om färgseende:

Tänk bara på färgblindhet som finns i mycket högre grad hos män än hos kvinnor, och där en rätt rimlig förklaring kan vara att detta ger en fördel när det gäller synförmåga på långa distanser, där den färgblinde anses ha större förmåga att urskilja kontraster, vilket utnyttjats även i moderna arméer. Dess förekomst är statistiskt sett på många håll ungefär som om en i varje jägarlag skulle vara färgblind.

Vad är problemet här?

Det är inte uteslutet att röd–grön-färgblindhet kommer med vissa fördelar också skulle kunna vara föremål för naturligt urval i människor under vissa omständigheter. Som sagt, det finns forskning som tyder på att det finns fördelar och nackdelar med att se två respektive tre färger. Och det är tydligen inte helt ovanligt att primater har variation i färgseende inom arten (Surridge, Osorio & Mundy 2003).

Men frågan är, om det nu är bättre (obs, hypotetiskt) att se två färger och inte tre, varför är inte alla män färgblinda? Det finns flera olika omständigheter när naturligt urval göra så att det finns flera varianter av en gen i en population. Det vill säga: att det fortsätter finnas flera varianter av en gen, efter att den nya varianten uppstått genom mutation. Det händer när en variant är bra ibland, dålig ibland, och kallas balanserande selektion.

Det kan vara så att en genetisk variant har både positiva och negativa egenskaper, som gör att de individer som har en kopia av den (bär den i heterozygot tillstånd) får den bästa balansen av för- och nackdelar. Ett annat alternativ är att en genetisk variant ger fördelar när den är ovanlig i populationen, men är dålig när många andra bär på den.

Men det är också möjligt att färgblindhet uppstår hyfsat ofta genom mutation och att det inte är särskilt skadligt, och kan vara vanligt av den anledningen.

Hur det ligger till är en empirisk fråga. Det räcker inte med en idé om hur något skulle kunna vara en fördel för att ha en bra evolutionär hypotes. Vad tar läsaren med sig från resonemanget om hen inte redan vet vad balanserande selektion är? Jo, en typ av spekulation — om det finns ärftlig variation i egenskap X kanske det beror på att den har en evolutionär fördel — utan vidare data eller bevis, som är vanlig men missvisande.

Exempel 2: Det finns några passager och altruismens evolution och diskussionen om släktskap och gruppselektion.

E.O. Wilson beskriver människosläktets sociala förmåga, kallad eusocialitet, som en central egenskap, och anför till och med gruppselektion som en bakomliggande mekanism, det senare något som blivit mycket ifrågasatt. [38, 53] Gruppselektion innebär att konkurrensen i naturen, som är det naturliga urvalets motor, inte bara sker på individnivå utan även på gruppnivå. (s. 91)

/…/

Men en mindre grupp talar för teorin, med nestorn inom sociobiologi, E.O. Wilson, som ett framträdande namn. Han publicerade i den prestigefyllda tidskriften Nature en artikel där han med två medförfattare och matematiska modeller beskrev gruppselektion som en förklaring till social samverkan hos sociala djur som människan [38].

Studien blev genast omdebatterad och hårt kritiserad, bland annat av Richard Dawkins som menar att teorin om gruppselektion bortser från att det är generna som är i centrum för evolutionen, i kraft av att vara replikatorer. Detta förnekar inte heller Wilson. Dock är inte sista ordet sagt, och min gissning är att Wilsons uppfattning kommer vinna mark [37, 256]. (s. 307)

Ja, altruismnördar, referens nummer 38 är ingen mindre än Nowak, Tarnita & Wilson (2010). Nummer 256 är den svarsartikel som 140 evolutionsbiologer skrev i samma tidskrift. Och nej, det tillhör inte direkt vanligheterna att en vetenskaplig tidskrift följs av ett protestupprop i samma tidskrift. (Nummer 37 är en recension som Dawkins skrivit av en av Wilsons böcker.)

Det här är inte en lätt debatt att referera, och den går som synes något djupare än ett meningsutbyte mellan Wilson och Dawkins. Och Nowak, Tarnita & Wilson (2010) är inte någon lätt artikel att läsa. Det är nog inte bara författarnas fel, utan också tidskriftens utrymmesbegränsningars. Den består nämligen av sex sidor ”artikel” och 43 sidor ”supplementary materials” med alla detaljer. Den matematiska modellen får en dryg halv sida i själva artikeln, utan vare sig resultat eller beskrivning av metoden.

Vad kan vi säga om den?

För det första: ”eusocialitet” är inte riktigt ett ord för ”människans speciella sociala natur”. Det är det speciella sociala system där djur lever i kolonier där bara en minoritet reproducerar sig och de andra är sterila. Tänk bisamhällen, myrsamhällen och kolonier av nakenråttor. Författarna tycker uppenbarligen att eusocialitet har tillräckligt gemensamt med arbetsdelning hos människor för att det ska vara en intressant analogi, men det de skriver om människans sociala evolution i artikeln är bara det här:

We have not addressed the evolution of human social behavior here, but parallels with the scenarios of animal eusocial evolution exist, and they are, we believe, well worth examining.

För det andra: det här är en debatt om matematiska modeller. Det är inget fel med det. Matematiska modeller och teoretisk forskning är utmärkt, särskilt om man vill studera något som inte går att observera. I det här fallet hur ett visst beteende uppstod i en sedan länge utdöd förmoder och -fader till en art. Men en diskussion om det bästa sättet att bygga en matematisk modell för ett hypotetiskt scenario blir lätt en smula … teoretisk.

Om vi vill bygga matematiska modeller av hur altruism uppstod finns det lite olika sätt att räkna. Tänk på arbetsbina i ett bisamhälle. Varför har de förlorat förmågan att lägga ägg? Ett sätt är att räkna ut hur många barn de kan få indirekt genom att drottningen, alltså deras mamma, lägger ägg. Om deras arbete gör att drottningen lägger tillräckligt många ägg kan det vara ett effektivare sätt för dem att sprida sina gener än om de skulle ge sig ut i världen och lägga ägg på egen hand. Det är släktskapsselektion (Frostegård beskrier det på s. 304), och sättet att räkna kallas ”inclusive fitness”. ”Fitness” betyder reproduktiv framgång, och ”inclusive fitness” är reproduktiv framgång med släktingarnas bidrag inräknat.

För det tredje så handlar Nowak, Tarnita & Wilson (2010) inte om gruppselektion. Inte direkt, i alla fall. Artikeln är en attack mot släktskapsselektion som förklaring för eusocialitet. De hävdar istället att deras modell, som inte räknar på arbetarnas inclusive fitness, utan istället beskriver hur en mutation som får arbetare att stanna kvar i boet sprider sig i en population, är mer realistisk. Men framför allt verkar de tycka att den är snyggare. Så här skriver de i artikeln:

By formulating a mathematical model of population genetics and family structure, we see that there is no need for inclusive fitness theory. The competition between the eusocial and the solitary allele is described by a standard selection equation. There is no paradoxical altruism, no payoff matrix, no evolutionary game. A ”gene-centered” approach for the evolution of eusociality makes inclusive fitness theory unnecessary.

Och sedan i kommentarer på Nowaks grupps hemsida:

Our paper does not study group selection, and it does not compare group selection
and inclusive fitness. But given the limitations of inclusive fitness it is clear that many models of group selection cannot be analyzed in terms of inclusive fitness. Also note that our model for the evolution of eusociality is not a group selection model; instead it describes selection operating at the level of genes.

Som sagt, den här debatten är rätt teknisk, och på ren svenska en jävla röra. Jag förstår att man inte vill gå in på detaljer i en populärvetenskaplig bok på ämnet. Jag vill inte gå in på detaljer heller. Men än en gång kan man fråga sig om en läsare som inte redan är insatt i ämnet blir något klokare av det här. Vad får vi med oss förutom det felaktiga intrycket att eusocialitet är ”människosläktets sociala förmåga” och ett auktoritetsargument för gruppselektion?

Litteratur

Frostegård, Johan. (2017) Evolutionen och jag. Volante. Stockholm.

Nowak, Martin A., Corina E. Tarnita, Edward O. Wilson. (2010) ”The evolution of eusociality.” Nature 466.7310

Abbot, Patrick, et al. (2011) ”Inclusive fitness theory and eusociality.” Nature 471.7339

Surridge, Alison K., Daniel Osorio, and Nicholas I. Mundy. (2003) ”Evolution and selection of trichromatic vision in primates.” Trends in Ecology & Evolution 18.4