Mer inversioner! Det här är en artikel jag valde till en faktisk journal club den här veckan: David Lowry & John Willis (2010) A Widespread Chromosomal Inversion Polymorphism Contributes to a Major Life-History Transition, Local Adaptation, and Reproductive Isolation. Jag tycker det kunde vara roligt att titta på den här också; den har ett annat exempel på en inversion med intressanta genetiska effekter. Möt gyckelblomman: Mimulus guttatus. M. guttatus finns tydligen här och där i Sverige där den rymt från någon trädgård, men framför allt bor den i Nordamerika. Den har både fleråriga varianter och annuella varianter, alltså sådana som blommar en säsong och inte övervintrar. Att leva som perenn eller annuell verkar vara en lokal anpassning till miljön. Lowry & Willis har tittat på gyckelblommor längs USA:s och Kanadas östkust. Perennvarianterna finns mest längs kusten (några populationer i inlandet), medan annuella varianter bara finns i inlandet.

(Foto: Christophermluna [CC-BY-3.0], via Wikimedia Commons)

Inversioner — alltså en variant där en bit kromosom vänt sig och sitter i omvänd riktning. Det speciella med dem är att de hindrar rekombination mellan den omvända och den ursprungliga varianten och skapar ett stort block som ärvs tillsammans. Det finns flera exempel på inversioner som gör olika saker och är föremål för naturligt urval; jag vet inte om det är för att just inversioner är särskilt viktiga eller för att de är en typ av stor mutation som går att se på en genetisk karta. Om en ser en grupp markörer som hela tiden ärvs tillsammans tänker en genast på en inversion. Den här artikeln är bara en i en lång serie arbeten med genetisk kartläggning i olika korsningar av M. guttatus, och vid någon punkt har de sett ett stort svart hål i den genetiska kartan och tänkt: aha, inversion.

Så de korsade alltså gyckelblommor från olika populationer med olika levnadssätt och tittade efter rekombinationer och efter markörernas ordning i den inverterade regionen, och mycket riktigt: inversionen är minst två miljoner baser lång och associerad med levnadssätt: perenner har en variant, annueller den andra. Den här artikeln är rolig för att den använder två klassiska typer av experiment för att titta på lokala anpassningars genetik: gemensam trädgård och transplantation. Om en planterar växter från olika miljöer tillsammans, i samma miljö, kan en se hur stor del av skillnaden dem emellan som beror på ärftliga faktorer. Exempel: Björkallén i den genetiska trädgården vid Ultuna. Jag har aldrig varit där, men Erik i Ulleråker har bloggat och tagit en bild. Allén består av björkar från olika delar av Sverige, ordnade från syd till norr. Även om de står i samma miljö så fäller de sina blad vid olika tid och illustrerar björkars lokala anpassning till olika klimat.

Så de prövade att korsa olika populationer med varandra för att testa effekten av inversionen. (Det är alltså länkningskartläggning igen, fast nu bara med en markör) Figur 2 nedan visar tid till blomning i ett gäng olika korsningar: BB är de som har två kopior av perennallelen, AB är en av varje och AA är två kopior av annuellallelen. (Erkännande: Ja, jag skrev ”allel” istället för variant bara för att få skriva ”annuellallelen”.) De med perennvarianten blommar betydligt senare och inversionen verkar ha en additiv effekt (det vill säga, de med allel av varje ligger ungefär mitt emellan de med två lika) och inversionen förklarar 20-45% av skillnaden mellan föräldrarna. Lägg märke till skalan på y-axeln: i medeltal är det lite olika blomningstider i de olika korsningarna, men det är inte helt lätt att jämföra när de har börjat axeln på olika ställen … Det är en viss skillnad i utseende också: se fotografiet.

(Figur 2, Lowry & Willis CC-BY)

Transplantation då: att flytta växter mellan olika miljöer för att se om hur bra de klarar sig. Om de inhemska växterna klarar sig och förökar sig bättre tyder det på att lokal anpassning är i faggorna. Så Lowry & Willis (och de mängder folk som hjälpt till och tackas i Acknowledgements) tog fram korsningar av gyckelblommor från olika ställen med olika varianter av inversionen och planterade ut dem vid kusten respektive inlandet. Och mycket riktigt, de mätte hur många växter av olika genotyp som överlevde, när de blommade och hur många blommor de hade. Gyckelblommor från kusten klarar sig betydligt bättre vid kusten än de från inlandet, och en femtedel eller så av den skillnaden verkar förklaras av inversionen. Svårast är det för kustplantor med perennallelen att klara sig i inlandet: det är för varmt och säsongen för kort för att de ska hinna med att blomma.

Så någonstans i den här två miljoner baser långa dna-biten finns något som har en avsevärd effekt på växtens blomningstid, form och överlevnad i olika miljöer: hela dess livsstil. Om det är en eller flera varianter i inversionen eller om det är en effekt av inversionen själv är inte lätt att veta. Antagligen finns det någon genetisk variant som bidrar till lokal anpassning som råkat hamna på en inverterad kromosombit och så sprids inversionen som en bieffekt av naturligt urval för den varianten. Åter igen: det är ironiskt att innehållet i en inversion blir extra intressant och samtidigt, just för att inversionen hindrar rekombination, väldigt mycket svårare att studera genetiskt.

Litteratur

Lowry DB, Willis JH (2010) A Widespread Chromosomal Inversion Polymorphism Contributes to a Major Life-History Transition, Local Adaptation, and Reproductive Isolation. PLOS Biology 8 e1000500. doi:10.1371/journal.pbio.1000500